许多生化研究表明存在多种功能不同的神经元和突触。这些不同的类型可能跟许多神经网络模型中的两个相互作用的基本假设有关系：兴奋性和抑制性突触，以及稳定的和可变的突触。对突触的多种生化性质的功能解释还停留在假设阶段。尽管现在已经鉴定了具有兴奋作用的神经递质谷氨酸，以及具有抑制作用的神经递质伽马氨基丁酸（GABA)。我们自己没有做任何的细胞化学工作，因此我们是根据突触在电镜下的形态进行兴奋性和抑制性突触的分类的。Gray (1959) 首先引入了对这两种突触的区分，然后 Colonnier （1968）对此作了进一步细化。Uchizono (1965) 以小脑解剖和生理为基础，首次用兴奋和抑制来解释这两种突触。我们按照 Gray (1959)的叫法，把这两种突触叫做第I类和第II类突触（图26.）。

第I类突触：突触前膜、突触后膜的染色都比非突触膜要深。被锇染色的电子密集物质附着在突触后膜上。紧靠突触前膜有许多接近圆形的囊泡。

第II类突触：突触前膜、突触后膜的染色都比非突触膜要深。但是突触后膜无电子密集物质。而且突触前的囊泡呈拉长的不规则形状。突触间隙通常比第I类突触的要窄。

不同作者区分两种突触类型的标准不同；而且有观点认为这两种突触其实只是突触的连续统一体上的两个极端而已。所以他们呼吁要区分出更多的种间类型突触。但是我们认为第I、II类突触是真实存在的；即使出现了种间类型，那也只不过是由于突触在切片中的特殊朝向或者阻止固定不好导致的。当我们遇到模棱两可的情况是，我们优先考虑是否存在突触后加厚；这个标准可以达到98%的正确率。

我们只统计了突触平面与切片平面垂直的突触。在切片中可以非常清晰地看到这些突触的前后膜间隙。选择这些特定朝向的突触可以更容易地鉴定突触的类型。

第II类突触在三只小鼠的三个脑区的比例如下表。

区域

小鼠 8 16 17

1 7（12） 11（14） 9（13）

2 4（5） 6（7） 8（8）

3 8（10） 12（13） 9（10）

括号内的数字是将不确定的突触也包括在内之后的值。

因此，第II类突触的比例可以假定为8%到10%之间。（不确定类型的突触也被包括在内）。2号小鼠的结果比较奇怪，比其他两只小鼠的要低很多；如果认为是样本制备过程中有错误，那就代表了样本固定或者染色操作没有做好会导致更多的第I类突触被鉴定出来。当然，这也有可能仅仅只是个体差异而已。不过我们并不认为2号小鼠展示出来的个体差异跟癫痫有关，它在行为上没有任何疾病表现。

我们的统计还是在神经交织中做的。神经交织是指不包括细胞胞体和血管的组织部分。之后对统计结果做体积校正。但是这个校正有可能会对结果影响很大。这主要是因为第II类突触主要分布在细胞胞体上。所以我们的样本估计中，第II类突触会偏少。但是从许多研究（Muller et al., 1984 在兔子上的研究； White 和 Rock 1980 在小鼠上的研究； Peters 和 Kaiserman-Abramof, 1970 在大鼠上的研究）以及我们自己的统计结果来看，细胞上面的突触很少超过200个，甚至更少。假定细胞上的突触都是第II类突触，那么它们占的比例是2.5%；这样，第II类突触的总比例就是11%。

其他研究者（Peters 和 Feldman 1976; Wolff 1976; Bar, 1977; Blue 和 Parnavelas, 1983 在大鼠上的研究；Winfield 1983； Beaulieu 和 Colonnier 1985 在猫上的研究）的第II类突触的比例的结果大约是在5%到21%之间。

出了统计两种突触类型的比例，我们还可以在同一个电镜样本上统计在树突棘上的突触和在树突轴上的突触的比例。不过这树突棘上的突触几乎都是第I类。因此我们并不是要统计第三种类型的突触。其实我们是在尝试区分第I类突触中可变的和不可变的类型（见后续第24章）。在电镜图中，只要棘突头部在切片中的部分足够大，那它就很容易被识别。这也是我们识别一个体积足够大、朝向足够好的第I类突触的方法。许多研究人员（Peters et al., 1970）已经指出，棘突头部的细胞质中含有一些扩散性的能被锇酸染色的物质，使其呈现出特定的形态；而且其中不含线粒体或者其他的管状结构。更多细节见第22章和图42.

根据以上判定标准，可以判定77%的位于神经交织中的突触是在棘突头部的。再做一下体积校正，那结果就是75%。因此，皮层内所有的突触中，大约有3/4是在棘突头部上的。而这些位于棘突头部上的突触绝大部分都是第I类型突触。另一方面，第一类型突触在神经交织中的比例是89%，因此，大约85%的第一类型突触都是在棘突头部的。

树突棘显然在皮层中非常重要。因此我们对棘突头部和棘突颈部在神经交织中的体积比是14%一点也不感到惊讶。