邓氏鱼（Dunkleosteus terrelli）是泥盆纪海洋的顶级掠食者，长达4-5米，以骨板代替牙齿，其凶猛的复原形象已成为古生物界的“经典符号”。 然而，自1932年最后一次系统解剖学研究以来，对其解剖结构（尤其是软骨部分）的认识长期停留在碎片化阶段——因化石多被压扁于黑色页岩中，软骨部分极少保存。凯斯西储大学Russell Engelman团队在 The Anatomical Record 发表的研究，利用克利夫兰自然历史博物馆馆藏的最完整邓氏鱼化石，结合现代显微成像与三维重建技术，揭示出三项颠覆性发现：

• 颅骨组成：约一半颅骨由软骨构成，而非传统认为的“几乎全骨性”——这解释了为何其化石常以压扁形态保存；

• 下颌隐藏“鲨鱼结构”：下颌内存在一条大型骨管（facial canal），容纳与现代鲨鱼、鳐鱼同源的面部运动神经（facial nerve） 分支，为邓氏鱼与软骨鱼类的演化关联提供了新证据；

• 骨板牙齿的演化独特性：邓氏鱼并非节甲鱼（arthrodire）的“典型代表”，其骨板牙齿是类群中罕见的特化结构，反映了在大型掠食生态位中的“军备竞赛”。

该研究强调，节甲鱼实际上是一类高度多样化的鱼形脊椎动物，而非过去认为的“原始、均一”类群。

百年谜题：软骨的“消失”与误解

邓氏鱼化石主要产于美国俄亥俄州克利夫兰的晚泥盆世黑色页岩（Cleveland Shale）。由于页岩沉积环境及埋藏后压力，骨骼常被压扁，尤其软骨部分极少保存。1932年的经典研究虽重建了头骨骨板拼合方式，但对软骨分布、关节结构、肌肉附着点的推断多为推测。本研究通过识别软骨在化石中的“原始组织纹理”与三维重建，首次定量了软骨在颅骨中的比例。

核心发现

1. 颅骨：骨与软骨的“混搭”

• 传统复原将邓氏鱼头骨描绘为厚重的骨板装甲。新研究发现，其颅骨后端、下颌关节、脑颅底部等关键区域实为软骨，使头部重量显著降低，为高效捕食提供运动灵活性。

• 软骨的存在解释了为何许多邓氏鱼化石仅保留头前部骨板，而后部“塌陷”——因软骨腐烂后仅剩薄层炭质印痕。

2. 下颌中的“鲨鱼式”神经管

• 邓氏鱼下颌内有一大型面神经管（facial canal），该结构在硬骨鱼中罕见，却广泛存在于软骨鱼（鲨、鳐） 中，用于容纳面神经的颌部运动分支。

• 这一发现不仅证明了邓氏鱼与软骨鱼的演化关联（虽两者在演化树上相距甚远），还暗示其可能具有类似鲨鱼的面部触觉敏感（如检测水波、猎物位置）。

3. 骨板牙齿：特化而非“原始”

• 节甲鱼（arthrodire）类群中，多数成员具真正牙齿。邓氏鱼所属分支独立演化出骨板牙齿（由头骨骨板延伸形成），用于剪切大型猎物（如其他节甲鱼、原始鲨鱼）。

• 这种“牙齿”形态是生态位特化的产物，而非“原始性状”。邓氏鱼并非节甲鱼的“典型代表”，而是该演化支中高度特化的“异类”。

演化意义：节甲鱼的多样性

节甲鱼过去常被视为“原始装甲鱼”的典型，但本研究表明，该类群在泥盆纪经历了广泛适应辐射：

• 小型滤食型、底栖型、大型掠食型并存；

• 牙齿形态（真牙 vs. 骨板）、颌关节结构、食性高度分化；

• 邓氏鱼的骨板牙齿与巨大体型，是节甲鱼生态位扩张的极端案例。

对古生物复原的启示

• 姿态与运动：软骨比例增加提示邓氏鱼头部运动可能比传统复原更灵活，捕食时可能利用颈部快速下压，类似现代大口黑鲈；

• 感觉能力：面神经管发达暗示其颌部可能分布有感觉系统（类似鲨鱼的电感应壶腹），帮助在浑浊水体中定位猎物。

未来方向

• 对其他节甲鱼（如 Titanichthys、Eastmanosteus）进行类似解剖学重新评估；

• 结合有限元分析（FEA），模拟邓氏鱼骨板牙齿在不同受力下的结构力学；

• 利用同步辐射显微CT，探索软骨部分在化石中的分子残留（如胶原蛋白特征）。

参考信息
Reference: “Functional anatomy, jaw mechanisms, and feeding behavior of Dunkleosteus terrelli” by Russell Engelman et al., 2025, The Anatomical Record.
DOI: 10.1002/ar.70075