气候变化对生物多样性的影响，可能早在物种成年之前就已决定。一项发表于 Global Ecology and Biogeography 的大规模研究颠覆了传统保护生物学的核心假设：在具有复杂生命周期的物种中，幼体阶段的环境条件对成年功能性状多样性的影响，远超成年阶段所经历的环境。这一发现对以“成年期观测”为主的生物多样性预测模型与保护策略提出了根本性质疑，并为跨生命周期的气候适应管理提供了新框架。

被忽视的“水下遗产”

蜻蜓是典型的复杂生命周期生物：幼体（稚虫）水生，经历数年发育后羽化为陆生/飞行成体。传统生物多样性研究与保护规划往往聚焦成体——因其体型大、活动性强、易于观测和分类。然而，本研究首次系统量化了早期生活史阶段的环境暴露对成年性状多样性的遗留效应（carryover effects）。

研究团队整合了欧洲87种蜻蜓的分布、性状及环境数据，覆盖从北欧至地中海的广阔气候梯度。他们分析了每个物种两个生命阶段的关键环境变量：

• 幼体阶段：水体温度、水温季节性、水体pH、水生植被覆盖等；

• 成体阶段：陆域气温、降水、土地覆盖类型等。

同时，研究测定了成年蜻蜓的功能性状，包括体型、翅长、翅宽、飞行能力等直接影响生存与繁殖的指标。

统计框架：分离生命阶段的独立贡献

为区分幼体与成体环境对成年性状的独立影响，团队建立了一个多模型推断框架，控制空间自相关与物种系统发育关系。结果显示：

• 幼体阶段的水体温度与水温季节变化，是预测成年功能性状多样性最有力的因子；

• 成体阶段的气候变量（如夏季高温、干旱指数）对性状多样性的解释力显著低于幼体环境；

• 幼体环境的影响通过两种途径实现：

  1. 直接筛选：只有适应特定水温条件的稚虫才能成功羽化；

  2. 发育塑形：早期温度影响个体发育速率、体型大小，这些差异延续至成年。

对生物多样性预测模型的挑战

目前主流的生物多样性预测——包括物种分布模型、生态系统服务评估、保护区规划——大多基于成体阶段的环境关联。本研究明确指出，对于蜻蜓这类复杂生命周期生物，这种简化可能导致严重偏差。

“许多关于气候如何影响多样性的预测，都基于对成体阶段的观测——因为成体更活跃、可见、体型更大，”共同作者、阿伯丁大学Lesley Lancaster博士指出，“但我们发现，观测到的气候影响实际上是幼体阶段过程的间接后果。”

研究团队强调，这种“生命阶段脱节”可能在昆虫、两栖类、部分鱼类及水生昆虫中广泛存在。若忽视早期环境，不仅会错误归因气候变化的驱动机制，也可能导致保护措施选错目标阶段。

保护实践的范式调整

论文第一作者、麦吉尔大学Lars L. Iversen教授指出，该成果提供了“指导生物多样性科学家预测气候响应的新通用法则”——取决于物种是幼体依赖型还是成体依赖型。

对于保护实践，这意味着：

• 针对性干预：对于幼体环境贡献大的物种，保护投入应优先用于水生栖息地恢复、水温调控、水体连通性维持，而非仅关注陆域保护区；

• 适应性管理：气候变化下，需同时评估幼体与成体阶段的暴露风险，避免因“保护了成体栖息地但忽略了幼体栖息地”而导致保护失败；

• 模型改进：未来的生物多样性预测模型必须整合复杂生命周期，将各阶段的敏感性纳入情景模拟。

“科学家和政策制定者将能够利用这一知识，判断应针对幼体还是成体采取主动的气候适应与减缓措施，”Iversen总结道。

研究局限与未来方向

本研究聚焦欧洲蜻蜓类群，其结论在分类群（如两栖类、甲壳类、具有洄游习性的鱼类）和地理区域上的普适性仍需验证。此外，幼体环境通过何种分子与生理机制形成长期遗留效应（如表观遗传修饰、发育程序重设），是下一步机制研究的关键。

参考信息
Reference: “Complex Life Cycles Shape the Functional Biogeography of European Dragonflies” by Lars L. Iversen, Jaime Garcia-Marquez, Afroditi Grigoropoulou, Michael O’Connor, Sami Domisch and Lesley T. Lancaster, 13 May 2025, Global Ecology and Biogeography.
DOI: 10.1111/geb.70056