第八章　核苷酸代谢

(Nucleotide Metabo lism)

　　核苷酸在人体内广泛分布，具有多种生物学功能：①核苷酸是构成核酸的基本单位，这是其最主要功能。②储存能量。三磷酸核苷酸，尤其是ATP是细胞的主要能量形式。另外，一些活化的中间产物，如UDP?葡萄糖，亦含有核苷酸成分。③参与代谢和生理调节：许多代谢过程受到体内ATP、ADP或AMP水平的调节。cAMP(或cGMP)是多种细胞膜激素受体的调节作用的第二信使。④组成辅酶。如腺苷酸可作为NAD＋、ANDP＋、FMN、FAD及CoA等的组成成分。

　　几乎所有细胞均可以从头合成及补救合成两种途径合成核苷酸。本章重点讨论核苷酸的生物合成过程。同时学习其合成的调节及缺陷，并了解核苷酸的分解代谢等内容。

第一节　核苷酸的化学结构

　　核苷酸是组成核酸的基本单位。组成DNA的核苷酸是脱氧核糖核苷酸(deoxyribonucleotide)。组成RNA的是核糖核苷酸(ribonudeotide)。核苷酸可以进一步水解为核苷(nucleoside)和磷酸，核苷又可以水解为戊糖(pentose)和碱基(base)(图8－1)

图8－1　核酸的组成

　　核苷酸中的戊糖有核糖(ribose)和脱氧核糖(deoxyribose)两种，分别存在于核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸中。核苷酸中的碱基均为含氮杂环化合物，分属于嘌呤衍生物和嘧啶衍生物。核苷酸中的嘌呤碱基主要有鸟嘌呤(guanine)和腺嘌呤(adenine)；嘧啶碱基主要有：尿嘧啶(uracil)、胞嘧啶(cytosine)和胸腺嘧啶(thymine)。其中尿嘧啶只存在于RNA中，而胸腺嘧啶只存在于DNA中。

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图8－2　核糖核苷酸(a)和脱氧?

核糖核苷酸(b)的化学结构

　　碱基与戊糖以糖苷键相连接构成核苷，通常是戊糖的C1′与嘧啶碱的N1或嘌呤碱的N9相连接。核苷中的戊糖与磷酸以磷酸酯键连接构成核苷酸。(图8-2)体内核苷酸大多数是以核糖或脱氧核糖C5′上羟基被磷酸化，形成5′一核苷酸(5′－nucleotide)。除一磷酸核苷外，体内还有核苷的二磷酸酯和三磷酸酯形式。以核糖腺苷酸为例，除AMP外，还有二磷酸腺苷(adenosine?5′-diphosphate ADP)及三磷酸腺苷(adenosine?5′-triphosphate ATP)。二磷酸核苷酸和三磷酸核苷酸多为核苷酸有关代谢中间产物或酶活性及代谢的调节物质。三磷酸核苷酸是参与核酸合成的直接形式，并同时为生理储能和供能的重要形式。