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关于突触的几个问题

时间:2022-08-29 06:59来源:生物大咔 作者:泉水 点击: 202次

浙科版高中生物学新教材中提到:乙酰胆碱可以和突触后膜上的受体结合……结合后通道开放……正离子内流,引起突触后膜去极化,产生动作电位。对此,教学中常存在一些误区,如误认为乙酰胆碱(ACh)受体是Na+通道,突触后膜最先产生动作电位,乙酰胆碱只是兴奋性递质等,以下对这些误区逐一进行分析。

1误认为乙酰胆碱受体是Na+通道

因为Na+内流可导致去极化,此处的ACh受体常被误认为就是Na+通道。其实此处的ACh受体是一种非选择性阳离子通道,其与ACh结合后通道开放,同时允许Na+和K+通过。既然该通道对Na+和K+有类似的通透性,为何通道开放后会导致突触后膜去极化呢?这是因为通道开放后,Na+和K+会在各自的电化学梯度驱动下,沿离子通道流动。而两种离子的电化学驱动力不同,离子的电化学驱动力可用膜电位Em与离子平衡电位Ex的差值表示。两者差值越大,离子受到的电化学驱动力就越大。由于静息膜电位与K+平衡电位比较接近,而与Na+平衡电位相差较远,即Em与ENa的差大于Em与EK的差,因此Na+内流的驱动力大于K+外流的驱动力,导致Na+内流量大于K+外流量,引起突触后膜去极化。

2误认为突触后膜最先产生动作电位

突触后膜特化为对化学物质敏感,而对电信号不敏感,因此最先触发动作电位的地方不是突触后膜,而是神经元的轴突始段。突触后膜去极化产生兴奋性突触后电位(EPSP),EPSP是局部电位,随传播距离增大而衰减。虽然EPSP传到轴突始段时已较小,但由于轴突始段有高密度的电压门控Na+通道,其阈电位较其他部位低,因此其去极化引起的Na+内流量很大,最容易达到阈电位,从而最先产生动作电位。而胞体膜和树突处的电压门控Na+通道密度极低,故一般只能产生和传播EPSP。动作电位一旦触发,既能顺向传导到轴突末梢,完成神经元间的通讯,也能逆向传导到胞体,以清除残留在胞体的突触后电位,有利于开始下一次新的整合过程。

3误认为乙酰胆碱只是兴奋性递质

ACh在很多部位是兴奋性递质,如ACh能兴奋骨骼肌细胞,但其对心肌细胞却是抑制的。原因在于两种细胞表面的受体不同。ACh受体可分为烟碱受体(N型受体)和毒蕈碱受体(M型受体)两类。骨骼肌上的ACh受体为N2型受体,其与ACh结合后通道开放,允许Na+和K+通过,以Na+内流为主,导致终板膜(突触后膜)去极化,产生终板电位。终板电位刺激邻近肌膜中的电压门控Na+通道开放,使Na+内流,当去极化达到阈电位后爆发动作电位,使骨骼肌兴奋。而心肌上的受体为M型受体,这类受体与G蛋白偶联。该受体与ACh结合后,活化Gi蛋白导致Gβγ解离,后者激活内向整流型K+通道,引起K+外流,使心肌超极化,减弱心肌的收缩和降低心率。可见一种递质并不绝对是兴奋性或抑制性的,其作用效果由突触后受体的类型决定。一种递质可作用于不同受体,通过不同的信号通路产生不同效应。

4误认为一个突触产生的兴奋性突触后电位能使突触后神经元兴奋

一个EPSP一般不会使突触后神经元达到兴奋的阈值。这是因为一个EPSP的幅度很小,通常仅为0.5mV,而达到阈电位一般需要15mV的去极化,这表明诱发一个突触后神经元产生动作电位,必须要有多个兴奋性突触的共同作用。一个神经元表面会形成数千个突触,有些产生EPSP,有些产生抑制性突触后电位(IPSP),其活动有强弱之分,与轴突始段的距离有远近之别。神经元像一个整合器,不断接受不同性质和强度的突触输入,并将每一瞬间产生的所有EPSP和IPSP不断进行空间和时间总和,根据总和后是否达到阈电位来决定是否输出动作电位。空间总和指不同突触上同时产生的突触后电位相加。时间总和指在同一个突触上连续产生的突触后电位相加。

5误认为神经递质的受体只存在于突触后膜上

其实突触前膜上也有神经递质的受体,其作用是通过调节(促进或抑制)突触前膜的递质释放,来影响突触的传递效应。突触前膜受体可以接受自身突触释放的递质,称为自身受体,也可接受其他突触释放的递质,称为异源受体。例如,突触前膜释放的去甲肾上腺素(NE)既可作用于突触后受体(α1或α2或β),引起生理效应;又可作用于突触前自身α2受体,抑制突触前膜对NE的进一步释放,为神经元调节自身递质的释放提供一条负反馈通路。NE在中枢还可作用于谷氨酸能轴突末梢上的异源α1或α2受体,分别促进和抑制谷氨酸释放,以此实现不同神经元在突触水平的相互调控。

6误认为一个神经元只能释放一种递质

现已明确,一个神经元内可存在两种或两种以上的递质,在适当刺激下可由突触前膜共同释放,称为递质共存。递质共存的现象很普遍,中枢神经和周围神经系统中都有递质共存,最常见的是神经肽和经典递质共存。例如,在中枢神经中,脑中的蓝斑主要由NE能神经元组成,其中25%的神经元中含有神经肽Y;在延髓中缝核的5-羟色胺能神经元中有P物质共存,其中有一部分还同时含有促甲状腺激素释放激素。在周围神经中,唾液腺的副交感神经中有血管活性肠肽与ACh共存;颈上神经节中约有一半的NE能神经元可同时释放神经肽Y;腹腔及肠系膜交感神经可同时释放NE和生长抑素。两种或多种递质同时释放后共同传递信息,可使神经调节更多样化、更精细完善,以适应高等动物复杂功能调节的不同需要。

参考文献:

[1]刘冲.突触教学中的几个常见误区[J].生物学教学,2021,v.46;No.429(09):74-75.

(责任编辑:泉水)
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