小脑的内部结构

小脑包括表面的皮质、深部的髓质和小脑核。

小脑皮质

小脑皮质（cerebellar cortex)为位于小脑表面的灰质。

小脑表面有许多大致平行的浅沟，沟间稍隆起的部分称为小脑叶（cerebellar folia)，是小脑的结构单位。

小脑皮质的神经元排成3层，由浅至深分别是:分子层、梨状细胞层和颗粒层。

小脑皮质的神经元有5类：星状细胞（stellate cell)和篮细胞（basket cell)位于分子层；梨状细胞（piriform cell)(又称Purkinje细胞）位于梨状细胞层（又称Purkinje细胞层）；颗粒细胞（granular cell)和 Golgin型细胞位于颗粒层。

从神经递质属性来看，除颗粒细胞为谷氨酸能的兴奋性神经元外， 其余4种均为γ-氨基丁酸（GABA)能的抑制性神经元。梨状细胞的轴突是小脑皮质唯一的传出纤维，对小脑核神经元及前庭神经核起抑制作用；其余4种神经元均为中间神经元。小脑的传入纤维和中间神经元以梨状细胞为中心，构成了完成小脑皮质感觉运动整合功能的基本神经环路。

颗粒层

颗粒层（granular layer):由大量密集的颗粒细胞构成。来自脊髓、前庭神经核、脑桥 核、脑干网状结构等处的苔藓纤维（mossy fiber)是谷氨酸能的兴奋性传入纤维，构成小脑的主要传入系统，在其终末另有Golgi Ⅱ型细胞轴突加入，与颗粒细胞树突之间形成复合突触（突触小球），称为小脑小球（cerebellar glomerulus)，经小脑小球Golgi Ⅱ型细胞对苔藓纤维与颗粒细胞起反馈抑制作用。小脑皮质中唯一的谷氨酸能兴奋性神经元——颗粒细胞的轴突进入分子层呈T形分叉，形成与小脑叶片长轴平行的平行纤维（parallel fiber),平行纤维穿行于与其伸展方向垂直的梨状细胞的树突丛中，与这些树突丛形成兴奋性突触。

梨状细胞层

梨状细胞层（piriform cell layer):由单层的梨状细胞构成,其形状类似柏树叶状的树突 呈扇形伸入分子层，扇面方向与小脑叶片长轴垂直，并与平行纤维形成大量的突触联系。起源于对侧下橄榄核的攀缘纤维（climbing fiber)是小脑的另一兴奋性传入纤维，其神经递质主要是谷氨酸。这些纤维上升到分子层后形成扇形分支缠绕到梨状细胞的树突，并与之形成兴奋性突触，梨状细胞还接受位于分子层的篮细胞和星形细胞的抑制性信息，梨状细胞为含γ-氨基丁酸(GABA)的抑制性神经元，其轴突是小脑皮质唯一的传出通路，大部分止于小脑核，小部分止于前庭神经核，对这些核团起抑制作用。

分子层

分子层（molecularlayer):细胞成分少，主要由梨状细胞的树突、颗粒细胞轴突形成的平行纤维以及攀缘纤维构成兴奋性冲动由攀缘纤维和苔藓纤维传入，前者直接与梨状细胞树突构成突触，后者与颗粒细胞形成突触。兴奋性冲动转而由颗粒细胞发出的平行纤维传递至梨状细胞树突；梨状细胞是小脑皮质的传出神经元，Golgi Ⅱ型细胞、篮细胞和星形细胞均为抑制性中间神经元。

小脑核

小脑核（cerebellar nuclei)也称为小脑中央核（central nuclei of cerebellum)，小脑的白质中心有4对核，由内侧向外侧依次为顶核（fastigial nucleus)、球状核（globose nucleus)、栓状核(emboliform nucleus)和齿状核（dentate nucleus)。

其中顶核（fastigial nucleus)最古老，属于原小脑，位于第四脑室顶上方小脑蚓的白质内；

球状核和栓状核合称为中间核（interposed nucleus)，在进化上属于旧小脑；

齿状核（dentate nucleus)最大，属于新小脑，位于小脑半球的白质内，呈皱褶的袋状，袋口（核门）朝向前内侧。

小脑核主要接受小脑皮质梨状细胞的纤维，也接受苔藓纤维和攀缘纤维的侧支等；小 脑核同时含有兴奋性（谷氨酸能）和抑制性（GABA能）神经元，轴突构成小脑的主要传出纤维，其轴突侧支可返回小脑皮质，与小脑皮质形成反馈联系。

小脑髓质

小脑髓质（cerebellar medulla)(白质）小脑的髓质由3类纤维构成:①小脑皮质与小脑中央核之间的往返纤维；②小脑叶内或小脑各叶之间的联络纤维；③小脑的传入和传出纤维，这些纤维参与小脑上、中、下3对小脑脚的组成。

(1 )小脑下脚（inferior cerebellar peduncle):又称绳状体（restiform body)，与延髓相连，由小脑的传入纤维和传出纤维组成。

传入纤维来自前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构至小脑的纤维以及脊髓小脑后束及楔小脑束的纤维，这些小脑的传入纤维主要是谷氨酸能的兴奋性纤维。

传出纤维有两类:一是发自绒球和部分小脑蚓部皮质，止于前庭神经核的小脑前庭纤维，其化学性质为GABA能抑制纤维，对前庭神经核内的神经元起抑制作用；二是起于顶核，止于延髓的顶核延髓束纤维（包括顶核前庭纤维和顶核网状纤维），包含有谷氨酸能的兴奋性纤维和GABA能、甘氨酸能的抑制性纤维。

(2)小脑中脚（middle cerebellar peduncle):又称脑桥臂（brachium pontis),与脑桥相连，是 3 个小脑脚中最粗大者。其主要成分为由对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维，另有少量脑桥网状核到小脑皮质的纤维；这些经小脑中脚的小脑传入纤维也主要以谷氨酸为神经递质，小脑中脚内的传出纤维非常稀少，为小脑至脑桥的纤维。

(3)小脑上脚（superior cerebellar peduncle):又称结合臂（brachium conjunctivum)，连于小脑和中脑之间。小脑上脚的主要成分为起自小脑中央核，止于对侧红核和背侧丘脑的小脑传出纤维，其中也有脊髓小脑前束、三叉小脑束及起自顶盖和红核的顶盖小脑束、红核小脑束等向小脑的传入纤维。

前庭小脑

前庭小脑（原小脑）主要接受来自同侧前庭神经节（初级）和前庭神经核(次级）发出的纤维，经小脑下脚至小脑皮质的绒球小结叶，向小脑传递头部位置变化和头部相对于重力作用方向的信息。传出纤维由绒球小结叶直接发出，经小脑下脚至同侧前庭神经核， 再经前庭脊髓束和内侧纵束，影响脊髓前角内侧群运动神经元和支配眼外肌的脑神经核的兴奋性，进而调节躯干肌的收缩活动，对躯体平衡的维持起重要的作用。同时，影响眼球的运动，协调头部运动时眼球为保持视像而进行的凝视运动。

前庭小脑损伤，如肿瘤压迫绒球小结叶，可出现平衡失调、站立不稳、步态蹒跚如酒醉，其根本原因在于患者失去利用前庭信息以调节躯体运动的能力。如患者取卧位或肢体得到支撑时，肢体随意运动可不受影响，也不存在肌张力减退或反射改变。

脊髓小脑

脊髓小脑（旧小脑）传入纤维主要来自脊髓小脑束（包括脊髓小脑前、后束，脊髓小脑吻侧束和楔小脑束）的纤维，经小脑上、下脚到达小脑前叶和后叶内侧区和中间区皮质，获取运动过程中身体内外各种变化着的信息。脊髓小脑也接受视觉、听觉和前庭的感觉信息，以及经脑桥中转的大脑皮质感觉区和运动区的信息传入。

其传出纤维经顶核和中间核交换神经元后离开小脑。由蚓部发出纤维至顶核，交换神经元后经小脑下脚投射到同侧前庭神经核和网状结构，通过前庭脊髓束和网状脊髓束，支配同侧前角内侧部运动神经元，调节躯干肌和肢体近端肌的肌张力并参与运动协调。半球中间区发出的纤维经中间核接替后，经小脑上脚交叉至对侧，一部分纤维终止于对侧红核，另一部分纤维止于对侧丘脑腹外侧核，在后者内交换神经元后投射到对侧大脑皮质运动区。

再分别经红核脊髓束和皮质脊髓束，止于同侧脊髓前角外侧部运动神经元，调节肢体远端肌的肌张力和运动协调。

大脑小脑

大脑小脑（新小脑）接受来自对侧脑桥核的传入纤维，经小脑中脚至小脑新皮质。信息主要来自对侧大脑皮质广大区域，包括感觉区、运动区和联合皮质，传出纤维经齿状核接替后，经小脑上脚交叉到对侧，终止于对侧红核和背侧丘脑腹前核、腹外侧核，再投射到大脑皮质躯体运动区。大脑皮质运动区发出皮质脊髓束，经锥体交叉后下降到脊髓，支配对侧脊髓前角外侧部运动神经元。通过小脑-大脑反馈，影响大脑对肢体精细运动的起始、计划和协调，包括确定运动的力量、方向及范围。

新小脑损伤常累及旧小脑，患者表现为肌张力下降、腱反射减退、共济失调（ataxia)和意向性震颤，如指鼻失误、轮替运动障碍等。