北大陈阅增普通生物学笔记 绪论 一、生物圈 生物和它所居住的环境共同组成生物圈(biosphere)。 地球大概是在45亿年前形成的。最早的生命大概是在距今38亿年前出现的。在生命出现之前,地球是寂静的,地球只是由岩石圈、水圈和大气圈所构成的。后来生物出现了,生物逐渐发展而占据了岩石圈、水圈和大气圈中的一定区域而形成了生物圈。生物在生物圈中利用日光、水、空气和无机盐类而生活繁衍,经历了亿万年漫长岁月的自然选择,终于形成了现在的绚丽的生物界。 生物对环境的要求是严格的,大树最高也不过100m,鸟类飞翔最高也不过2 000m。虽然在4 000m深的海底仍有细菌等生物,但大多海洋生物则是聚集在150m深度以内的。在陆地上,一些深达2 000m的地下石油矿床中曾找到过细菌,但一般说来,生物只局限在50m以内的土层中,由此可见,生物圈占地不多,只是一个包括岩石圈(含土壤在内)、水圈和大气圈的一个狭长地带。 但是生活在这一广阔天地中的生物已知的约有200万种,如果算上历史上已经绝灭的生物(估计至少也有l 500万种),那就至少有1 700万种了。这些生物在形态、生活习性、营养方式、生殖方式等方面都有很大不同,可说是千差万别,但是它们都有一个共同之处。 二、生命的共同特性 1、化学成分的同一性 从元素成分来看,构成形形色色生物体的元素都是普遍存在于无机界的C、H、O、N、P、S、Ca等元素,并不存在特殊的生命所特有的元素。从分子成分来看,各种生物体除含有多种无机化合物外,还含有蛋白质、核酸、脂、糖、维生素等多种有机分子。这些有机分子,在自然界都是生命过程的产物。其中,有些有机分子在各种生物中都是一样的或基本一样的,如葡萄糖、ATP等;有些有机分子如蛋白质、核酸等大分子,虽然在不同的生物中有不同的组成,但构成这些大分子的单体却是一样的。例如,构成各种生物蛋白质的单体不外20种氨基酸,各种生物核酸的单体主要也不过是8种核苷酸。这些单体在不同生物中以相同的连接方式组成不同的蛋白质和核酸大分子。脱氧核糖核酸(有时是核糖核酸)是一切已知生物的遗传物质,由脱氧核糖核酸组成的遗传密码在生物界一般是通用的。各种生物用这一统一的遗传密码编制自己的基因程序,并按照这一基因程序来实现生长、发育、生殖、遗传等生命活动。各种生物都有催化各种代谢过程的酶分子,而酶是有催化作用的蛋白质。各种生物都是以高能化合物三磷酸腺苷,即ATP为贮能分子。这些说明了生物在化学成分上存在着高度的同一性。 2、严整有序的结构 生物体的各种化学成分在体内不是随机堆砌在一起,而是严整有序的。生命的基本单位是细胞(cell),细胞内的各结构单元(细胞器)都有特定的结构和功能。线粒体有双层的外膜,有脊,脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子,无论如何复杂,还不是生命,只有当大分子组成一定的结构,或形成细胞这样一个有序的系统,才能表现出生命。失去有序性,如将细胞打成匀浆,生命也就完结了。 生物界是一个多层次的有序结构。在细胞这一层次之上还有组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统等层次。每一个层次中的各个结构单元,如器官系统中的各器官、各器官中的各种组织,都有它们各自特定的功能和结构,它们的协调活动构成了复杂的生命系统。 3、新陈代谢 生物是开放系统,生物和周围环境不断进行着物质的交换和能的流动。一些物质被生物吸收后,在生物体内发生一系列变化,最后成为代谢过程的最终产物而被排出体外,这就是新陈代谢。新陈代谢包括两个相反相成的过程:一个是组成作用(anabolism),即从外界摄取物质和能,将它们转化为生命本身的物质和贮存在化学键中的化学能;一个是和组成作用相反的分解作用(catalolism),即分解生命物质,将能释放出来,供生命活动之用。正如生物体在空间结构上严整有序一样,生物体的新陈代谢也是严整有序的过程,是由一系列酶促化学反应所组成的反应网络。如果代谢过程的有序性被破坏,如某些代谢环节被阻断了,全部代谢过程就可能被打乱,生命就会受到威胁。 在代谢过程中,生物体内的能总是不断地转化。热力学第二定律告诉我们,能的每一次转化,总要失去一些可用的自由能,总要导致熵的增加,而熵的增加则意味着有序性的降低。所以生物必须从外界摄取自由能来保持甚至加强它的有序状态。具体地说,生物从外界摄取以食物形式存在的低熵状态的物质和能,通过新陈代谢,把它们转化为高熵状态后,排出体外。这种不对等的交换消除了生物代谢作用产生的熵,从而使生物系统的总熵不致增加。由此可见,生物体是通过增加环境中的熵值,使环境的无序性增加来创造并维持自身的有序性的。生物的这种有序结构称为耗散结构(dissipativestructure)。 4、应激性和运动 生物能接受外界刺激而发生合目的的反应,反应的结果使生物“趋吉避凶”。在一滴草履虫液中滴一小滴醋酸,草履虫就纷纷走开。一块腐肉可招来苍蝇。植物茎尖向光生长(向光性)。这些都是应激性(irritability)。 应激性是生物的普遍特性。动物的感觉器官和神经系统是应激性高度发展的产物。 5、稳 态 一个世纪前,法国贝尔纳(C.Bernard)发现,尽管外界环境波动很大,哺乳动物总有某些机制使内环境的性质维持不变。后来美国坎农(W.B.Cannon)将它称之为内稳态或稳态 (homeostasis)。 稳态的概念现在已超出了贝尔纳当时所讲的个体范围。细胞、群落和生态系统在没有激烈的外界因素的影响下,也都是稳定的,它们各有自己特定的机制来保证身体动态的稳定。 6、生长发育
生物都能通过代谢而生长发育。一粒种子可以成为大树,一只蝌蚪可以成为一只蛙。环境条件对生物的生长发育无疑是有影响的。同一品种的小麦在水肥条件很好的田里长得高大粗壮,而在干旱贫瘠的田里长得瘦小。但是,正如生物体内环境总是保持相对稳定一样,生物的生长发育也总是按照一定的尺寸范围、一定的模式和一定的程序进行的。换言之,生长发育是一个遗传决定的稳定的过程。 7、繁殖和遗传 生物能繁殖,就是说,能复制出新的一代。任何一个生物体都是不能长存的,它们通过繁殖后代而使生命得以延续下去。 生物在繁殖过程中,把它们的特性传给后代,“种瓜得瓜,种豆得豆”,这就是“遗传”。遗传虽然是生物的共同特性,种瓜虽然得瓜,但同一个蔓上的瓜,彼此总有点不同;种豆虽然得豆,但所得的豆也不会完全一样。它们不但彼此不一样,它们和亲代也不会完全一样。这种不同就是“变异”。生物的遗传是由基因所决定的,基因就是前述的脱氧核糖核酸片段。基因或基因的组合发生了变化,生物的性状就要出现变异,这种变异是可遗传的变异。没有这种可遗传的变异,生物就不可能进化。 8、适应 适应一般有两方面的涵义:①生物的结构都适合于一定的功能,如鸟翅构造适合于飞翔,人眼的构造适合于感受物像等;②生物的结构和功能适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续,如鱼的体形和用鳃呼吸适于在水中生活,被子植物的花及传粉过程适于在陆地环境中进行有性繁殖等。适应是生物界普遍存在的现象 第二章 一、细胞和原生质 1、细胞的发现和细胞学说 ①、细胞的发现 自16世纪末、17世纪初发明了显微镜,人们才开始了对微观世界的探索。1665年,英国人胡克(R.Hooke,1635年一1703年)用他自制的显微镜,发现软木是由密排的蜂窝状小室所组成。他把这些小室定名为“细胞”(cell,此字原意为小室、隔间)。荷兰人列文虎克(AntonivanLeeuwenhoek,1632年一1723年)也用他自制的显微镜观察污水、牙垢等。他首次发现了细菌以及污水中其他许多“小动物”,主要就是现在所称的原生动物。胡克发现的细胞虽然只是死细胞的外壳(细胞壁),但他和列文虎克的工作使人类的认识进入到微观的世界。 ②、细胞学说 最早认识到活细胞各结构作用的是布朗(R.Brown)。他研究兰科和萝摩科植物细胞,发现了细胞核。于1833年指出,细胞核是植物细胞的重要调节部分。德国植物学家施莱登(M.Schleiden)于1838年发表了著名论文“论植物的发生”,指出细胞是一切植物结构的基本单位。1893年,另一位德国人施旺(T.Schwann)发表了名为“显微研究”的论文,明确指出,动物及植物结构的基本单位都是细胞。他说:“生物体尽管各不相同,其主要部分的发育则遵循着一个统一的原则,这一原则就是细胞的生成。”这些就是有名的细胞学说的主要内容。施莱登和施旺提出细胞理论以后,1858年,德国医生和细胞学家微耳和(R.Virchow,1821年一1902年) 提出:“细胞来自细胞”这一名言,也就是说,细胞只能来自细胞,而不能从无生命的物质自然发生。这是细胞学说的一个重要发展,也是对生命的自然发生学说的否定。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年一1914年)更进一步指出,所有现在的细胞都可以追溯到远古时代的一个共同祖先,这就是说,细胞是有连续的,历史的,是进化而来的。至此,一个完整的细胞学说就建成了。 这一学说概括起来有以下几点:①所有生物都是由细胞和细胞产物所构成;②新细胞只能由原来的细胞经分裂而产生;⑧所有细胞都具有基本上相同的化学组成和代谢活性;④生物体总的活性可以看成是组成生物体的各相关细胞的相互作用和集体活动的总和。 2、细胞的大小和形态 细菌类的支原体是最小的细胞,直径只有100nm。鸟类的卵细胞最大,是肉眼可见的细胞(鸡蛋的蛋黄就是一个卵细胞)。棉花纤维和麻的纤维都是单个细胞。棉花纤维长可达 3cm一4cm,麻纤维甚至可长达10cm。成熟西瓜瓤和番茄果实内有亮晶晶小粒果肉,用放大镜可看到,它们乃是圆粒状的细胞。细胞的大小和细胞的机能是适应的。举例来说,神经细胞的细胞体,直径不过o.1 mm,但从细胞体伸出的神经纤维可长到1 m以上,这和神经的传导机能一致。鸟卵之所以大,是由于细胞质中含有大量营养物质。鸟类是卵生的,卵细胞中积存大量卵黄才能满足胚胎发育之需。一般说来,生物体积的加大,不是由细胞体积的加大,而是由于细胞数目的增多。参天大树和丛生灌木在细胞的大小上并无差别;鲸的细胞也不一定比蚂蚁的细胞大。细胞大了,其表面积就相对地小了。细胞靠表面接受外界信息,和外界交换物质。表面积太小,这些任务就难以完成了。 单细胞生物,如衣藻、草履虫,全身只是一个细胞。一般说来,多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成比例。因此,根据生物体或其某一器官的体积以及构成他们的细胞的一般体积,就可约略估计出该生物体或器官的细胞数目。按照这一方法估计,新生婴儿的细胞数约为2X1012。常见的形态有园形、柱形、椭圆形、梭形等。 3、细胞结构 细胞有原核细胞和真核细胞之分,这里讲的主要是真核细胞的结构。 (1)、细胞膜和细胞壁 ①、细胞膜 细胞膜又称质膜(plasmamembrane),是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm~8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性,即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞,从而保证细胞正常代谢的进行。此外,大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点,所以质膜在激素作用,免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。 ②、细胞壁 是植物细胞细胞膜之外的无生命的结构,其组成成分如纤维素等,都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护,同时还能防止细胞吸涨而破裂,保持细胞正常形态。 植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿要成分是一种多糖,即果胶。初生细胞壁簿而有弹性,能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大,在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁,即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿,其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔,细胞质通过小孔而彼此相通,这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。 木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素,在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素(1ignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压,其含量可达木材的50%以上。 细菌也有细胞壁,一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳,如有孔虫的石灰质外壳,但它们均不含纤维素。 (2)、细胞核 一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核,但它们最初也是有核的,后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的,大多数细胞则是单核的。遗传物质(基因)主要是位于核中的,所以细胞核可说是细胞的控制中心。 细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。 ①、核被膜 核被膜包在核的外面,结构很复杂,包括核膜和核纤层两部分。核膜由两层膜组成,厚7nm—8nm。两膜之间为核周腔宽约10nm—50nm, 在很多种细胞中,外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连,外膜上附有许多核糖体颗粒,因而可知,外膜实为围核的内质网部分。 核膜内面有纤维质的核纤层,其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白,称核纤层蛋白(1amin)。 核膜上有小孔,称核孔(nuclearpores,),直径约50nm~100nm,数目不定,一般均有几千个。在大的细胞,如两栖类卵母细胞,核孔可达百万。核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合,成为核孔复合体。 ②、染色质 定义: 利用固定染色的技术,如用苏木精染色,可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网,网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin),较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。 主要成分 真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质,也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分,非常纤细,染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分,所以成较大的、深染团块。 同一生物体的各种细胞中,DNA的含量是一样的。DNA是遗传物质,而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同,但它们的遗传潜能则是一样的。 染色质中的蛋白质分组蛋白和非组蛋白,组蛋白富含赖氨酸和精氨酸,两者都是碱性氨基酸,所以组蛋白是碱性的,能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1:1。组蛋白分为H:、H:A、H2B、H,和H:共5种,它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多,一些有关DNA复制和转录的酶,如DNA聚合酶和RNA聚和酶等都属非组蛋白。 将细胞核用实验手段涨破,使其中染色质流出,铺开,在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝(图2—8)。小珠称为核小体(nucleosomes),其直径约为10nm。核小体之间以1.5 nm~2.5 nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个),DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来,连接核小体的部分称为连接DNA(1inkerDNA)。一个核小体上的DNA 加上一段连接DNA共有200个碱基对,构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白,即H1组蛋白,它的功能可能是促进各核小体的聚拢。 细胞分裂时,染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。 ③、核仁(nucleolus) 核仁细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构,没有外膜。由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的,这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解,即可显示出核仁组织区的DNA分子,这一部分的DNA正是转录rRNA的基因,即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端,所以新生的核仁共有10个,但很小,很快融合而成一个大核仁。 ④、核基质(nuclearmatrix) 过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体,因而又称为核液(nuclearsap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知,核基质不是无结构的液体,而是成纤维状的网,布满于细胞核中,网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架,并为染色质提供附着的场所。 (3)、细胞质和细胞器 除细胞核外,细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜,即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质,即胞质溶胶(cytos01),各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有: ①、内质网和核糖体 细胞质内有一列囊腔和细管,彼此相通,形成一个隔离于细胞溶质的管道系统,即是内质网(endoplasmicreticulum)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通,核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样,也是以脂类双分子层为基础的,内质网分为光面和糙面的两种类型。 光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。比较少见,但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。功能:在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇;在肌细胞是贮存钙,调节钙的代谢,参与肌肉收缩;在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外,光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能。 糙面内质网(roughER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所,功能是合成并运输蛋白质。 光面内质网和糙面内质网是相通的,因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网,然后内质网膜围裹这些物质,从内质网上断开而成小泡,移向高尔基体,由高尔基体加工、排放。 除附着在内质网膜上的核糖体外,细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工,输出细胞外的蛋白质,如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成;留存在细胞质中的蛋白质,如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。 ②、高尔基体(高尔基复合体) 意大利人高尔基(CamitloGolgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器,所以称为高尔基体(Golgiapparatus)。除红细胞外,几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧,植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型,在电镜照片上很容易识别,它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞,如唾腺细胞等,高尔基体也发达。 高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后,围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后,分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。 高尔基体没有合成蛋白质的功能,但能合在多糖如粘液等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时,新的细胞膜和细胞壁形成,都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时,横缢的产生以及新细胞膜的形成,也是由高尔基体提供材料的。 ③、溶酶体 动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡,数目可多可少,大小也颇多变异,这就是溶酶体(1ysosomes)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的,内含40种以上水解酶,可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。 溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒,这些颗粒由细胞膜包围,落入细胞中而成食物泡。食物泡和高尔基体产生的溶酶体,即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中,水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面,与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物,还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片,使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新,溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的,它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内,使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH7、0--7.3),则会失去活性。 ④、线粒体 在光学显微镜下,线粒体成颗粒状或短杆状,横径约0.2flm~1flm,长约2um~8um,相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多,大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之,某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。 线粒体的结构,由内外两层膜包裹的囊状细胞器,囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠,内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积,有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到,内膜面上有许多带柄的、直经约为8.5 nm的小球,称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心,含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面,而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外,线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质,能指导蛋白质的合成,核糖体则是蛋白质合成的场所。所以,线粒体有自己的一套遗传系统,能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10%就是由线粒体本身的DNA编码合成的。 ⑤、质体 质体(plastid)是植物细胞的细胞器,分白色体(1eucoplast)和有色体(chromoplast)两种。 白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中),也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。 有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素,花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素的质体。 叶绿体(chloroplast) 叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形,数目较多,少者20个,多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。 叶绿体的表面和线粒体一样有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个,多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stromathylakoids),与基粒类囊体相连,从而使各类囊体的腔彼此相通。 ⑥、微体 细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体,也成单层膜泡状,但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro—bodies)。 一种微体称过氧化物酶体(per-oxisomes),是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶,细胞中大约有20%的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H202。但过氧化物酶体中存在着一些酶,如过氧化氢酶等,它们能使H202分解,生成H20和O2,从而起解毒作用。有些细胞,如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H202来解毒,即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精,有25%以上是在过氧化物酶体中被氧化的。 另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome),这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中,乙醛酸循环体特别丰富,细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体,不能将脂类转化为糖。 ⑦、液泡 这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡,是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡,而在成长的细胞中?这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡,占据细胞中央很大部分,而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘。 植物液泡中的液体称为细胞液(cellsap),其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素,特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的,所以植物细胞才能经常处于吸涨饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关,花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外,液泡还是植物代谢废物屯集的场所,这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。 ⑧、细胞骨架 包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体,而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架,即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。 微管(microtubules)是宽约24am的中空长管状纤维(图2—17)。除红细胞外,真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。 构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基,α和β,两者的相对分子质量均为55 000左右。双体分子按螺旋排列,盘绕而成一层分子的微管管壁。微管或成束存在,或分散于细胞质中。在细胞四周较多,有支持的作用。 一种植物碱,秋水仙素(colchicine),能和α和β双体结合,因而能阻止α和β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞,细胞不能生成纺锤,只能停在分裂中期,不能继续发展,因此常可导致染色体数目加倍,形成多倍体细胞。 长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能,它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后,使癌细胞死亡。 肌动蛋白丝(actinfilament)又称微丝,是实心纤维,宽约4nm~7nm。它的成分是另一种球蛋白,名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串,两串以右手螺旋形式扭缠成束,即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍,动、植物细胞中都有。 横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝,在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体,单体也很容易重新聚合再成细丝,所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂,细胞松弛素B(cytocha—lasin B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白,鬼笔环肽(phalloidins),能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形,使细胞骨架发生变化。 构成中间纤维的蛋白质有5种之多,常见的有角蛋白(keratin),是构成上皮细胞中的中间纤维;波形蛋白(vimentin),构成成纤维细胞中的中间纤维;层粘连蛋白(1aminin),是上皮组织基础膜的主要成分,细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的。 ⑨、鞭毛、纤毛和中心粒 鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物,它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同,两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长,一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短,但很多,常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管,每束由两根微管组成,称为二体微管,中央是两个单体微管,这种结构模式称为9(2)+2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒相连。 基粒也是由9束微粒管构成,不过每束微管是由3根微管组成的,称为三体微管;并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)+o排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞,如人气管上皮细胞表面,也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动,如草履虫、眼虫的游泳运动;或是使细胞周围的液体或颗粒移动,如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动,可将气管内的尘埃等异物移开。 中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器,存在于大部分真核细胞中,但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒,彼此成直角排列:每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的,中央没有微管,与鞭毛的基粒相似,两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质,即中心体(centrosome)之中的,中心体又称微管组织中心,因为许多微管都是从这里放身状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝),都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用,因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒,却能正常分裂。 ⑩、胞质溶胶 包围在各细胞器外面的细胞质,或者说,细胞质除细胞器以外的液体部分,称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质,细胞中25%~50%的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶,是细胞多种代谢活动的场所。此外,细胞中的各种内含物,如肝细胞中的肝糖原;脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。
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