4．2 碳水化物的生化代谢

　　4．2．1 消化吸收

　　碳水化物要消化或单糖才吸收。消化的过程就是水解的过程。麦芽糖、乳糖、蔗糖、麦芽低聚糖都能消化。人能消化的多糖仅淀粉一种，糖原在制成食品时已不存在了。

　　消化从口腔开始，口腔里有唾液淀粉酶能水解交替α1→4糖甘键，但不能水解α1→6糖苷键和相邻的α1→6糖苷键。消化产物是糊精、麦芽低聚糖和麦芽糖。

　　胃里没有消化淀粉的酶。唾液淀粉酶的最适PH是6.6～6.8，在食糜没有被胃酸中和以前，能持续作用一段时间，使淀粉和低聚糖能再消化一部分。

　　小肠内有胰液的α-淀粉酶，其作用和唾液淀粉酶相同，把直链淀粉消化成麦芽糖和麦芽三糖，支链淀粉消化成麦芽糖、麦芽三糖及由4～9个葡萄糖分子组成的而有α1→6苷键的麦芽低聚糖。

　　肠粘膜上皮细胞中有吸收细胞，每一细胞约有3000条微绒毛，微绒毛间的空间的有效半径约0.4nm。只有上述消化产物能够通过，与微绒毛膜上的酶反应。膜上的酶有四种：①α1→4糖苷酶，把葡萄糖分子自上述产物一个个地切下来；②异麦芽糖酶，水解麦芽低聚糖的α1→6糖苷键；③蔗糖酶，消化蔗糖；④β-半糖苷酶，消化乳糖。

　　所以消化分两步进行：①肠腔内的消化，产物是双糖和麦芽低聚糖；②微绒毛膜上的消化，产物是单糖。

　　微绒毛双脂质层的（详后）。四种酶嵌在双脂质层内，活性位伸在膜外。在其近处，还有全部嵌在膜内的运输单糖的蛋白质，这样，消化的最终产物立刻可以被运输蛋白所结合。

　　运输蛋白在结合葡萄糖以前，先结合肠腔内的Na+排入肠腔，肠腔中Na+都带入细胞内，释放到胞浆中。Na+排入肠腔，肠腔中的Na+浓度比细胞内高，自低浓度排到高浓度要消耗能量，所需能量由ATP供应。糖进入细胞后，约有15%流回肠腔，25%扩散入血，60%与靠近基膜一端的质膜上的另一载体蛋结合而离开细胞。这一结合不需Na+，而且运输葡萄糖的速度比葡萄糖从肠腔进入吸收细胞的速度快，所以葡萄糖不会在吸收细胞中蓄积，从而提高了吸收效率。当食糜到达空肠下部时，95%的碳水化物都被吸收了。

　　 4．2．2中间代谢概述

　　小肠吸收的碳水化物主要是葡萄糖、果糖、半乳糖三种，经门静脉送到肝脏。葡萄糖进入肝细胞后与磷酸反应生成葡萄糖-6-磷酸，这样细胞内的葡萄糖浓度可维持在低水平，使葡萄糖不断进入肝细胞。在吸收的葡萄糖中，60%以上在肝内代谢，其余入大循环。果糖和半乳糖在肝中转变为葡萄糖。

　　葡萄糖在肝内经分解代谢提供机体所需要的能量，多余的合成糖原保留在肝内，再有多余就转变成脂肪运送到脂肪组织储存起来。

葡萄糖的分解代谢分三个阶段：

　　（1）酵解葡萄糖分解的第一阶段是生成丙酮酸。这一系列反应和碳水化物在体外经酵母的作用生成丙酮酸相同，所以称为酵解。所不同的是发酵时丙酮酸进一步生成洒精；在体内，有氧时丙酮酸氧化成二氧化碳和水，无氧时还原成乳酸。

　　酵解分十步进行（图4-11）。为了要把葡萄糖的6个碳原子一分为二，先使它两端磷酸化，才能断列成两个接近相等的部分，然后脱去磷酸成丙酮酸。

　　上述反应都在细胞浆中进行。每一步都有特定的酶参加。第①、③两步消耗2分子ATP，说明葡萄糖分解代谢开始时要用能量来推动。⑥、⑨两步各产生2分子ATP。从葡萄到丙酮酸，净生2分子ATP，酵解产生的能量不多。

　　 细胞浆中NAD+和NADH的总量基本恒定。如所有的NAD+都变成NADH，酵解就得停止。要使葡萄继续不断氧化成酮酸，必需把NADH的氢转移到另外的受体上去。有氧时氢经呼吸链氧化成水。无氧时氢交给丙酮酸使成乳酸⑩。乳酸过多时离开细胞入血。所以严重缺氧者可发生代谢性酸中毒。

　　 （2）丙酮氧化成乙酰酶a 有氧时，丙酮酸进入线粒体。在丙酮酸脱氢酶系的帮助下，氧化脱羟成乙酰辅酸脱氢酶系的帮助下，氧化脱羟成乙酰辅酶A，同时产生1molATP和1molNADH。维生素B1B2、烟酰胺、泛酸参加。反应是不可逆的。

　　 （3）三羧酸循环乙酰辅酶A上的两个来自葡萄糖的碳原子，经三羟酸循环生成2molCO2，完成葡萄糖的氧化。反应在线粒体中进行。这一过程分9步（图4-12）。

　　三羧酸循环中产生3molNADH,1molFADH2，1molGTP。

　　　NADH把氢通过FAD和细胞色素交给氧，同时放出能量。每molNADH通过这一系列反应所放出的能量是220kJ（52.6kCal）。这些能量以ATP的形式贮存起来。每molATP能产生30.5Kj(7.3kCal)，理论上每molNADHRNUD氧化产生的能量可用来合成7molATP。这是指在标准状况（25℃，1个大气压，作用物和产物浓度都是1M/LPH7）下说的。在模拟体内的条件时，实验证明只能合成3molATP。如用反应式表示：

　　NADH+H⁺+1/2O₂NAD⁺+H₂O+能量

3ADP+3H₃PO₄+能量3ATP+3H₂o

　　 前面一个是氧化反应，后面一个是磷酸化，二者偶合在一起，称为氧化磷酸化。

图4-11　糖的酵解

　　实验也证明FADH2氧化时产生2个ATP，GTP可生成1molATP。根据这些数值，葡萄糖完全氧化时，机体获得的能量可归纳如下：

　　①酵解：葡萄糖→2丙酮酸+8ATp

　　②丙酮酸氧化成乙酰辅酶A：

　　 2丙酮酸→2乙酰辅酶A+2CO2+6ATp

　　③三羧酸循环：

　　2乙酰辅酶A→4CO2+24ATp  

图4-12三羧酸循环

　　即每mol葡萄糖在体内氧化成6molCO2时可产生38molATP，机体可以利用的能量是38×30或1140kJ[（38×7.3）或277kCal]。每mol葡萄糖氧化成6molCO₂和水时，自由能的改变是2870KJ（686kCal）。所以，机械效率=1140/2870×10=40%。

　　这是利用标准状况的数字计算的，在体内高一些，约60%。

　　从上面归纳的数字也可看出碳水化物提供的能量，在氧化的三个阶段中，以三羧酸循环最多。脂肪和蛋白质最后也通过三羧酸循环氧化。食物向机体提供的能量，90%来自三羧酸循环。

　　葡萄糖代谢另外还有一种途径，不通过果糖二磷酸，叫做已糖一磷酸通路。由于产生核榶，又叫做戊糖-磷酸通路。

　　（4）已糖-磷酸通路这一通路目的是提供合成核酸所需的核糖，以及合成脂肪酸、胆固醇等所需的能量供应者NADPH（还原型辅酶Ⅱ）（图4-13）。肝脏中约有30%的葡萄糖经过这一通过代谢。红细胞中这一通路也很活跃。它的失调可导致溶血性贫血。反应都在细胞浆中进行。

　　核糖-5-磷酸既可用于核酸的生物合成，又可与5-磷酸木酮糖反应生成甘油醛3-磷酸和果糖-6-磷酸。究竟走哪一条路，要看细胞本身对NADPH和核糖的需要量而定。许多细胞NADPH要得多，过剩的戊糖可经甘油醛-3-磷酸和果糖-6-磷酸酵解，或由果糖-6-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸而重走这一通路。

　　这一通路需维生素B1参加。要使此路畅通，膳食中需有足量的维生素B1。5-磷酸核酮糖转变为葡萄糖-6-磷酸的反应，可用于评价维生素B1参加。要使此路畅通，膳食中需有足量的维生素B1的营养状况。

　　（5）糖原葡萄糖到各个细胞发挥作用以后，多余的可储存起来。避免细胞内渗透压的升高，细胞把葡萄糖合成大分子的糖原。需要能量时糖原再分解葡萄糖。如肝糖原产生的葡萄糖，用以维持血糖的恒定。肌糖原产生的葡萄糖，直接用于供给能量。

图4-13　已糖-磷酸通路

　　4．2．3三大营养代谢的关系

　　人习惯于三餐，饱腹和空腹交替产生。所以要具备能处理碳水货物增多和缺少时保证能量供应的两套本领。

　　餐后血糖升沿高，胰岛素分泌增加，胰高血糖素分泌减少。使更多的葡萄糖进入肝脏、肌肉和脂肪组织；增强酶活力，加速葡萄的氧化和肝糖原、肌糖原的合成。超过糖原的储存量后，肝脏可把葡萄糖经磷酸二羟丙酮还原成甘油-3-磷酸，与乙酰辅酶A合成的脂肪酸，利用NADPH提供的能量，生成脂肪。再和蛋白质结合成极低密度脂蛋白入血，运送到脂肪组织储存。过多的碳水化物也能合成某些非必需氨基酸。

　　餐后约4h，不能利用食物中的葡萄糖。胰高血糖素分泌增加，胰岛素减少，转为利用肝糖原以供给血糖。肝糖原储存量不多，成人能动用的不到70g,不够一个晚上的消耗。所以，从餐后8h开始，还得利用脂肪以提供能量。甘油可变成糖，但在脂肪中所占重量不多。脂肪酸只能供能，不能转变为葡萄糖。因此，血糖的来源不得不转向氨基酸了。一般说来，除亮氨酸和赖氨酸外，其他氨基酸都是能成糖的，但从能量的观点看，只有丙氨酸和谷氨酸可作葡萄糖的来源。此时血糖的90%来自丙氨酸，10%来自谷氨酸。

　　肝脏能把肌肉中送来的丙氨酸作用成丙酮酸而生成葡萄糖。空腹时，肌肉中进入血液的氨基酸增加，其总量的30～40%是丙氨酸。但肌肉蛋白质的丙氨酸含量不到10%。另外的丙氨酸从哪里来的？葡萄糖经酵解可生丙酮酸，再经转氨作用丙氨酸。但这样葡萄糖的量并没有增加。增加的丙氨酸实际来自其他氨其酸。

　　肾脏把谷氨酸去氨后得α酮戊二酸，再和运来的成糖氨基酸如丙酸起转氨作用而得丙酮酸，最后得葡萄糖。α-酮戊二酸也能经三羟酸循环形成苹果酸，最后成葡萄糖。 (责任编辑：泉水)