1.3 数量性状的 MAS 作物大多数农艺性状(如产量、品质、抗逆性等)表现为数最性状遗传特点,表现型与基因型之间往往缺乏明显对应关系,表达不仅受生物体内部遗传背景较大影响,还受外界环境条件和发育阶段影响。对这些性状运用 MAS,育种者可以在不同发育阶段,不同环境直接根据个体基因型进行选择,既可以选择到单个主效 QTL (quantitative traitloci),也可以选择到所有与性状有关的微效位点,从而避开了环境因素和基因间互作带来的影响。虽然数量性状的操作较质量性状困难得多,但近年来也取得了许多可喜成果。 Stuber (1995)通过 MAS 技术,在回交过程中同时进行前景选择和背景选择,把定位与产量有关的玉米 QTLs 分别从 Tx303 和 Oh43 转移到 B73 和 Mo17 两个自交系中,结果表明由这两个新改良自交系组配的杂交种,产量比对照杂交种增产15%以上。沈新莲 等(2001)用2个 RAPD (random anplified polymorphism DNA) 标记和1个 SSR 标记对一高强纤维主效 QTL 进行 MAS,提高了棉花纤维强度。研究者们利用 SSR 标记将产量相关的 QTL 从野生稻转入栽培稻 (Brondani et al.,2002;邓启云 等,2004)。此外在作物的品质、抗性等数量性状的改良上均有较好的应用 (Walker et al.,2002;Zhou et al.,2003;Dholakia et al.,2003;Zhou et al.,2003)。 2 影响分子标记辅助选择 (MAS) 的因素 大量理论和实践研究表明,影响 MAS 选择效率的因素非常复杂,其中标记与基因 (QTL) 之间的距离、目标性状的遗传率、群体大小和性质、选用分子标记数目以及标记与基因 (QTL) 的连锁相等是重要因子。 2.1标记与连锁基因 (QTL) 间的连锁程度 前景选择的准确性主要取决于标记与目标基因的连锁强度,标记与基因连锁得愈紧密,依据标记进行选择的可靠性就愈高。若只用一个标记对目标基因进行选择,则标记与目标基因连锁必须非常紧密,才能达到较高正确率。在理论上,在 F2 代通过标记基因型 MM 选择目标基因型 QQ 的正确概率 P 和标记与基因间重组率 r 有如下关系:P=(1-r)2,若要求选择 P 达到95%以上,则 r 不能超过2.5%,当 r 超过10%时,则 P 降至81%以下。如果用两侧相邻标记对目标基因进行跟踪选择,可大大提高选择正确率。在单交换间无干扰的情况下,在 F2 代通过标记基因型 M1M1 和 M2M2 选择目标基因型 QQ 的 P 值和 r 有如下关系:P=(1-r1)2(1-r2)2/[(1-r1)(1-r2)+r1r2]2,即使r1、r2 均达20%时,同时使用两个标记 P 值仍然有88.5%。潘海军 等(2003)在水稻 MAS (Xa23) 中,用单标记 RpdH5 和 RpdS1184 的准确率分别为9l.10%和87.13%,同时使用这两个标记 MAS 准确率则达99.0%,可见双标记选择效率比单标记高。 此外,重组值 r 也影响到由该标记位点等位基因分离产生遗传方差的大小r值越小,遗传方差越大,数量性状的选择效率越高 (Dudley,1993)。 2.2 性状的遗传率 性状的遗传率极大地影响 MAS 选择效率。遗传率较高的性状,根据表型就可较有把握地对其实施选择,此时分子标记提供信息量较少,MAS 效率随性状遗传率增加而显著降低。在群体大小有限的情况下,低遗传率的性状 MAS 相对效率较高,但存在一个最适大小,在此限之下 MAS 效率会降低,如在0.1~0.2时,MAS 效率会更高,但出现负面试验频率也高一些 (QTL 检测能力下降等)。因此利用 MAS 技术所选性状的遗传率应在中度(0.3~0.4)会更好 (Moreau et al.,1998;Berloo et al.,1999)。 2.3 群体大小和性质 群体大小是制约 MAS 选择效率的重要因素之一。一般情况下,MAS 群体大小不应小于200个。选择效率随着群体增加而加大,特别是在低世代,遗传率较低的情况下尤为明显 (Hospital et al.,1997a;Moreau el al..1998)。所需群体数的大小随 QTL 数目的增加呈指数上升。计算机模拟表明:遗传率为0.1时,转移5个 QTL 较2个所需群体将增加8倍 (Zhou et al.,2003)。 群体连锁不平衡性越大,MAS 效率就越高。由两个自交系杂交产生的 F2 群体,其连锁不平衡性往往最大,因而其 MAS 效率也较高。 (责任编辑:泉水) |